Herencia ligada al sexo en la audición y canto.

[Malinois Waterslager]

Herencia ligada al sexo en la audición y canto
del canario Belga Waterslager (BWS)
Wright, Brittan Powel, Dooling, Mundinger (2004)

(resumen)

Fuente: “Sex-linked inheritance of hearing and song in the Belgian
Waterslager canary”.

Timothy F. Wright, Elizabeth F. Brittan-Powell, Robert J. Dooling and Paul
C. Mundinger .

(http://biology-web.nmsu.edu/twright/...etters2004.pdf)

Traducción: Gilberto Haddad y Roque Díez

El Waterslager tiene menos sensibilidad auditiva a las altas frecuencias y
desarrolla un canto con más energía en las bajas frecuencias que el canario de
canto silvestre. Cruces entre Waterslagers y líneas domesticas de canto de
tipo silvestre, revelan un patrón consistente de herencia localizado en el
cromosoma sexual “Z”, provocando tanto una pobre audición a las altas
frecuencias por encima de los 4 Khz como la emisión de cantos con fuerte
carga energética en las bajas frecuencias. El umbral de la audición a 4 Khz fue
un significante predictor de la relativa cantidad de energía del canto a 4 Khz
para machos individuales. Una hipótesis para el mecanismo básico de esta
correlación entre la audición y las anormalidades del canto esta en la reducción
en la habilidad de escuchar sonidos de altas frecuencias, predisponiendo a los
machos hacia el aprendizaje de sonidos de bajas frecuencias.

INTRODUCCION

El umbral de la audición en las aves esta típicamente correlacionado con los
espectros de frecuencias de su canto. El origen de esta correlación no esta
todavía bien entendido, particularmente en especies que aprenden su canto. El
canario domestico ha sido seleccionado artificialmente por especificas líneas
de cantos, ofreciendo un sistema ideal para la investigación de esta
correlación. (Dooling et al, 1971; Guttinger, 1985)

El waterslager exhibe un cambio en el pico de energía de su espectro de
emisión del canto hacia las bajas frecuencias, difiriendo marcadamente de lo
encontrado en otras razas de canto del Serinus canarius. Esta línea muestra,
además, una pobre capacidad de audición a altas frecuencias con relación a
otros canarios; mientras que su umbral de audición por debajo de 2 Khz es
normal, por encima de los 2 Khz es de 20 a 40db más alto que en los de tipo
silvestre. (Okanoya y Dooling, 1987)

Esta perdida de la audición a altas frecuencias aparece en los pichones tan
temprano como a los 20 días post-nacimientos, al parecer como consecuencia
de la perdida y daño de las células de la audición en la papila bacilar del oído
interno. (Gleich et al, 1997) El comportamiento consecuente a esta
anormalidad anatómica esta en el cambio de rango de mejor audición de 2 a 4
khz en los canarios de tipo silvestres a 1 - 2 Khz en el canario Waterslager
(BWS).

Cambios específicos tanto en el canto como en la audición en las
distintas líneas de canarios podrían estar ligados al sexo (Okanoya et al,
1990; Mundinger, 1995; Mundinger, 1999). En las aves la determinación
del sexo esta presente en un revés heterogametico (a diferencia de los
mamíferos), en la cual los machos son “ZZ” y las hembras “ZW”.

Recientes estudios han sugerido que los genes que controlan rasgos
seleccionados sexualmente (como el canto de las aves), comúnmente se
alojan en el cromosoma “Z” (Iyengar et al, 2002; Prince, 2002), a pesar
que realidad en las aves este solo comprende el 7 al 10 % del total del
genoma. (Bloom et al, 1993).

Efecto del cromosoma “Z” en la sensibilidad auditiva y en la
frecuencia de canto de machos con un Retrocruce entre BWS X
canario de canto clásico.

Cruce Tipo A

♀ BWS. ♂ Tipo Clásico.
“ZW”hembra “ZZ”macho
F1
ZW 100 % Hembras no portadoras.
ZZ 50 % Machos portadores.
ZZ 50 % Machos no portadores.

Cruce Tipo B

♀ Tipo Clásico. ♂ BWS.
“ZW” “ZZ”
F1
ZZ 100 % Machos portadores.
ZW 100 % Hembras portadoras.
Cruce Tipo C
♀ Portadora Cruce B ♂ BWS.
“ZW” “ZZ”
F1
ZZ 100 % Machos con disminución de audición.
ZW 100 % Hembras portadoras.
Herencia de la audición y espectro de canto.

Los resultados obtenidos demuestran que las deficiencias en la audición a altas
frecuencias de los canarios Waterslager se asocian a un factor genético de
amplio efecto localizado en el cromosoma Z. El umbral auditivo a 4kh es
significativamente más elevado en machos con dos cromosomas Z de origen
Waterslager que en individuos con al menos un cromosoma Z procedente de
aves con tipo de canto silvestre y todo esto independientemente del resto de
genes alojados en otros cromosomas, es decir, de origen autosomal (no
ligados al sexo). El cromosoma “Z” es estimado por ser el responsable para
87% a 91 % de las diferencias entre las dos clases de audición a los 4 Khz,
dependiendo del grado de expresión recesiva asumida. La insignificante
diferencia entre los dos modelos indica que el factor genético actuante ligado al
cromosoma Z es altamente recesivo.

El patrón de herencia del espectro de energía del canto fue también
consistente con un factor genético recesivo alojado en el cromosoma Z. Esto
explica entre el 79 al 86 % de la variación del espectro de sonido. El canto de
machos puros Waterslager tiene más energía a 1kh que a 4kh mientras que lo
contrario ocurre en los cantos de modelo silvestre. Los machos híbridos
muestran características intermedias.

♂ BWS. ♂ Intermedios. ♂ Tipo clásico.

Más energía a 1 Khz. Más energía a 4 Khz.

Correlación entre audición y canto.

El umbral de audición a 4 khz para individuos machos fue un predictor
significativo del espectro de frecuencias de su canto. Esto explica el 49% de la
variación de energía de su canto. Una potencial explicación para esta
asociación es que esta surja durante el aprendizaje del canto, conduciendo a
una percepción pobre de elementos de altas frecuencias del canto de tipo
clásico.

Esta parcialidad de percepción podría afectar la fase de memorización
(sensitiva), cuando los canarios jóvenes adquieren su capacidad auditiva y la
fase motora, cuando ellos atienden competencia de su propio canto con el de
otras aves de su misma especie. Esta parcialidad no necesita ser absoluta, por
ejemplo, algún aprendizaje de elementos del canto menos perceptibles podrían
haber ocurrido bajo condiciones controladas de un proceso de aprendizaje con
un tutor. Otra posibilidad, aunque menos probable, es que la observada
asociación entre la audición y el canto surja de una correlación genética a
través de un gen Pleiotropy (un gen que afecta múltiples rasgos) o una
conexión física de diferentes genes. Por ejemplo genes que afecten la cadencia
de emisión de giros, con mayor apoyo en la discontinuidad.

Conexión Sensorial.

La aparente conexión de la audición con los rasgos del canto a través de la
percepción sensorial en canarios “BWS” puede tener una general implicación
de la evolución de los rasgos de la selección sexual. El aprendizaje del canto
de los machos en la aves de canto Oscinas es importante en la preferencia del
apareamiento (Searcy y Yasukawa, 1986). En varias especies las hembras
aprenden su preferencia sexual por el canto del macho, a través de tempranas
exposiciones (Nagle y Kreutzer, 1997; Irwin y Price, 1999). Por lo tanto cambios
en la percepción auditiva que afecta el aprendizaje del canto podría
potencialmente alterar la expresión del mismo en los machos y la preferencia
en las hembras simultáneamente.

Tal conexión sensorial podría proveer un mecanismo para una rápida evolución
de un rasgo y un aislamiento reproductivo que nos conllevaría a una selección
natural. En donde el aprendizaje del macho y la preferencia de la hembra
estarían interconectados en una vía común, dependiente de una salida
sensorial mejor que a través de una conexión física de Locis genéticos
separados.

Viendo la importancia de este punto, Investigaciones futuras deberían
enfocarse en las variaciones que se suceden cuando el macho canta, así
como las preferencias de las hembras y la sensibilidad auditiva de un grupo de
canarios silvestres, pudiéndonos servir como una prueba hipotética de la
conexión sensorial.

El Profesor Clive Catchpole (2003), ha observado como la selección sexual ha
formado la evolución de canciones complejas en aves y en última instancia
como esta se refleja en la evolución del cerebro mismo. Otros investigadores
como Dr. Stefan Leitner, ha estudiado el mecanismo de la opción femenina en
pájaros cantores, en donde las hembras seleccionan a machos con canciones
mas complejas (repertorios mas grandes), evidenciando que los machos con
repertorios amplios, presentan un núcleo mas grande del HVC en las vías del
control de la canción. Estos estudios nos permiten inferir en las siguientes
preguntas. ¿Será que las hembras seleccionan a los machos con un HVC más
grande? O ¿Será que las hembras que más seleccionan son la que tienen los
nervios más grandes? En donde la complejidad masculina de la canción se ha
desarrollado explotando una respuesta sensorial preexistente en el camino de
los nervios femeninos. Leitner y Catchpole (2002), responden a estas
preguntas, en donde demostraron que las canarias femeninas reconocen y
discrimina mas las canciones del macho de diversa calidad, corroborando la
existencia de un núcleo de control de la canción (HVC) mas grande en el
cerebro.

Otros estudios por Bernd leisler, utilizando un programa de edición de sonidos,
ambiente controlado y exposición de machos en forma aleatoria, se han
enfocado en el comportamiento reproductivo de las hembras del serinus
canarius, con respecto al repertorio del canto. En donde cabe preguntarse:

¿Que estructura de la canción las hembras encuentran mas atractivas? y ¿Que
silabas de determinado giro son las más atractivas?

Artículo extraido de www.cantodiscontinuo.com

[maria]

Muy interesante el artículo, saludos,María